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La física y la biología del olfato


Si el lector ha visto Living Waters [Aguas vivas], se habrá sentido indudablemente asombrado ante la complejidad de las operaciones que se dan en el seno de la nariz de un salmón. Sin embargo, la animación que se muestra en dicho documental, simplifica enormemente el sentido del olfato. Nuevos descubrimientos siguen acercando a los científicos más y más a la comprensión de su funcionamiento, añadiendo a lo ya publicado aquí el pasado octubre.

La última vez nos concentramos en el epitelio olfativo, el tejido que recibe las moléculas odoríferas. Vimos como se organiza en un patrón jerárquico que proporciona la mejor recepción posible para diferentes clases de odorantes. El epitelio de cada orificio nasal contiene medio millón de neuronas sensoriales olfatorias (NSOs), unas células largas con cilios en un extremo y un axón en el otro. Los cilios están allá donde las moléculas odoríferas entran en contacto con los receptores olfatorios (ROs). Cuando una molécula «ajusta» de manera precisa, el receptor responde, disparando una cascada de actividades. Pero, ¿qué constituye un buen ajuste?

Cerraduras y llaves vibradoras

El debate acerca de esto ha sido bien animado. La perspectiva dominante ha sido que la forma de la molécula se ajusta con la forma del receptor como una «cerradura y su llave». Pero en la década de los 1990, Luca Turin y otros propusieron una teoría «vibratoria» para explicar los defectos del modelo de la conformación. ¿Por qué, por ejemplo, diferentes formas producen sensaciones odoríferas similares en algunos casos, y formas similares producen sensaciones diferentes en otras? Debido a que el debate entre los «conformacionistas» y los «vibracionistas» ha quedado sin resolver, los animadores de Illustra aludieron a ambas posibilidades, mostrando la molécula ajustando como un guante, pero también vibrando. (Es también posible que ambas teorías tengan razón en parte.)

El año pasado se creyó que la teoría vibratoria estaba casi descartada cuando un año un equipo no encontró evidencia en su favor en un experimento con receptores olfatorios en una cápsula de petri. Los receptores no reaccionaron de manera diferente a dos moléculas con la misma forma pero con diferentes frecuencias vibratorias. Pero ahora los teóricos de la vibración están de vuelta con gran fuerza. John Hewitt habla de esto en PhysOrg. Un equipo italiano, en un artículo en Scientific Reports, encontró evidencia de discriminación entre moléculas con formas idénticas pero con vibraciones diferentes. Se diseñaron cuidadosamente cuatro pares de moléculas odoríferas para que fuesen idénticas excepto en que algunos átomos de hidrógeno se sustituyeron por deuterio (hidrógeno pesado, conteniendo un neutrón extra). La ligera diferencia de masa en esos «isotopómeros» («misma topología») altera la frecuencia de vibración de la molécula. Esos odorantes de la misma forma se difundieron a las narices de abejas melíferas mientras los científicos seguían sus cerebros en tiempo real.

Desde luego, las abejas evidenciaron la capacidad de discriminar entre estas moléculas odoríferas, exhibiendo unas respuestas muy diferentes ante los pares con la misma conformación. «Considerando la estrecha correspondencia estructural entre isotopómeros», escribe Hewitt, «sería muy difícil incluso para el más ardiente defensor de la filosofía conformacionista barrer bajo la alfombra las realidades experimentales aquí observadas». Las implicaciones son interesantes para los teorizadores de un diseño deliberado de la vida. Hewitt prosigue:

Los autores observan que las capacidades de discriminación independientes de la forma que han descubierto no pueden descartarse como una idiosincrasia de unos pocos y peculiares receptores olfatorios; más bien, constituyen una característica más general de la interacción ligando-receptor. Mucho del palpable ridículo corporativo que los miembros de las comunidades mayoritarias de las ciencias olfatoria y neurocientífica reservan rutinariamente para la teoría vibratoria podría trazarse a un temor más profundo y más insidioso: a pesar de unos esfuerzos tenazmente concentrados, no tienen ni idea de cómo realmente funcionan los receptores. [Énfasis añadido.]

Hewitt contempla un posible principio general en operación en la detección biológica. ¿Cómo llegaron los seres vivientes a aplicarse a la tarea de «llegar rápidamente (en tiempo evolutivo) a desarrollar y a desplegar ingeniosamente “detectores universales” que se aplican a diversas entradas, en todo desde el olfato a la visión y al tacto? Incluso la respuesta del bronceado frente a la luz UV despliega esta estrategia. «La Naturaleza ha desencadenado su imaginación sin límites», bromea — y ello de una manera ingeniosa.

Un gol para los vibracionistas. El debate proseguirá, sin duda, pero, cosa muy interesante para nosotros, ilustra la complejidad del sentido del olfato, y su extremada precisión que ha desconcertado a los científicos durante décadas. Imaginemos una abeja melífera, una mosca de la fruta o un salmón que pueden discriminar entre moléculas gemelas que difieren sólo en una o dos unidades de masa atómica. Es un diseño que no se puede mejorar.

Una centralita conmutadora dinámica

Mientras tanto, un reciente artículo en Nature Communications nos conduce al otro extremo de la neurona olfatoria al extremo del axón. Como se expone en la animación de Illustra, los extremos nerviosos de un millón de NSOs convergen en un órgano extraordinario, el bulbo olfatorio (BO), que está tachonado de puntos de conexión llamados glomérulos. En un asombroso ejemplo de funcionamiento en red preprogramado, estos axones «conocen» de alguna manera durante el desarrollo a qué glomérulos deben unirse, dependiendo del tipo de receptor odorífero que expresan (y hay cientos de éstos). Los axones para un receptor podrían crecer hacia un glomérulo en la parte superior del bulbo; axones para otro a la parte posterior. Entre las zonas superior-inferior, anterior-posterior e izquierda-derecha, el BO tiene tres ejes mediante los que discriminar conexiones procedentes de diferentes clases de receptores. Esta es la primera etapa de separar y clasificar los tipos de odorantes. (Nota: a partir de ahí las cosas se vuelven aún más complicadas.)

Esos científicos de los Institutos Nacionales de Salud y de la Universidad de Carnegie Mellon querían determinar cuán maleables son las entradas olfatorias. Una vez establecido, ¿está el tejido olfatorio determinado de por vida? ¿Se puede rehacer el conexionado del bulbo olfatorio al cambiar las condiciones o al envejecer el pez? Cuando una nueva neurona sustituye a una vieja, ¿se conexiona de la misma manera? La respuesta breve es que rehacer el conexionado no es solo posible, sino que ocurre a lo largo de toda la vida adulta? ¿Por qué razón?

La incorporación de nuevas neuronas posibilita la plasticidad y la reparación de circuitos en el cerebro adulto. La neurogénesis es un factor clave del sistema olfatorio de los mamíferos, con nuevas neuronas sensoriales olfatorias (NSOs) que se conectan a los circuitos sumamente organizados del bulbo olfatorio (BO) durante toda la vida. Sin embargo, no se sabe cuándo las NSOs nuevamente generadas posnatalmente forman primero sus sinápsis ni si las NSOs retienen la capacidad para sinaptogénesis tras haber madurado. Por tanto, no queda claro cómo la integración de las NSOs generadas en adultos pueden contribuir a una plasticidad del BO de por vida. Aquí usamos una combinación de microscopía electrónica, activación optogénica y videoimaginería para mostrar cómo las recién generadas NSOs forman sinapsis sumamente dinámicas y son capaces de suscitar un robusto disparo dirigido por estímulos de las neuronas en el BO del ratón. Además, demostramos que los axones maduros de las NSOs experimentan un remodelado sináptico continuo dependiente de la actividad que persiste en el estadio adulto. Por tanto, la sinaptogénesis de las NSOs proporciona un potencial sostenido para la plasticidad del BO y una reparación que es mucho más rapida que la mera sustitución de las NSOs.

Observemos la referencia a «los circuitos sumamente organizados del bulbo olfatorio». A diferencia de Hewitt, que derivó a especulaciones evolucionistas en su artículo después de haber descrito esos sensores «ingeniosamente desplegados», estos científicos no se lanzaron a inventar historias. Su método fue observar un fenómeno y buscar un propósito para el mismo.

Así, ¿cuál es el propósito del rápido remodelado estructural de las sinapsis de las NSOs? La renovación de las sinapsis desempeña claramente una función esencial durante la formación de los circuitos (y en el caso del BO, incorporación de neuronas recién nacidas a circuitos existentes) mediante la habilitación de la selección, el refinado y la corrección de errores. De ahí, unas estructuras fugaces pre- o post sinápticas pueden representar aquellas que no alcanzan a ubicar un participante sináptico, o que forman conexiones inapropiadas que resultan rápidamente eliminadas. Esto puede explicar por qué se forman y eliminan más rápidamente los terminales presinápticos inmaduros de NSOs que sus correspondientes maduros (Figs 4, 5). De manera alternativa, esas estructuras sinápticas fugaces pueden representar contactos sinápticos efímeros que contribuyen temporalmente a la función de la red, o que desempeñan otras funciones como promover la estabilización de las ramas de los axones. Sea cual fuere la función de las estructuras sinápticas fugaces, la formación y eliminación continuadas de las sinapsis dota a los circuitos del BO de un potencial de plasticidad que se puede aprovechar cuando es necesario, como durante el aprendizaje o en respuesta a una experiencia alterada.

¡Así es como se piensa! Ha de haber una función, un propósito, un potencial. Al principio, parecería sorprendente que se dé tanto remodelado de los circuitos. ¿Qué fabricante de chips alteraría circuitos integrados mientras están en uso? Quizá los fabricantes podrían aprender algo de la manera en que se elaboran las cosas en la vida.

Está claro que un salmón experimenta una gran cantidad de «aprendizaje» y de «experiencia alterada» al ir creciendo desde un alevín a un adulto, nadando corriente abajo a través de un revoltijo de nuevas experiencias sensoriales, memorizando cientos de nuevos olores y cartografiándolos en su memoria. Es posible que el cerebro y el bulbo olfatorio desencadenen algo de aquel remodelado de circuitos en elaborados bucles de realimentación, fortaleciendo las conexiones con señales débiles o reduciendo las conexiones a señales muy fuertes. Esto trae a la mente a un experto en una mesa de mezclas girando botones y desplazando regletas hasta conseguir la experiencia global ideal en el espacio acústico. Pero en el espacio olfatorio, los controles deslizantes del salmón están automatizados. «Sea cual fuere la función» de esas conexiones fugaces, podemos inferir de los resultados —como que un salmón puede detectar odorantes en unas pocas partes por billones— que contribuyen a la espectacular comportamiento del sistema olfativo.

Ya hemos considerado antes la «plasticidad» como reto al darwinismo. ¿Por qué iba un proceso evolutivo a crear un «potencial de plasticidad» que «se puede aprovechar cuando es necesario» en caso de una experiencia alterada? La evolución darwinista no tiene anticipación. Pero la plasticidad tiene perfecto sentido desde una perspectiva de la biología basada en el diseño deliberado. No hay mejor ejemplo que el que tenemos ahí mismo, en la nariz del salmón, donde el sistema olfativo encontrará numerosos nuevos ambientes a lo largo de un período de años. Las expectativas de los científicos de funciones para la plasticidad sináptica quedaron confirmadas en sus conclusiones (los lectores encontrarán los detalles en el artículo, de acceso abierto).

Otra observación. Los científicos descubrieron que el remodelado de los circuitos es «mucho más rápido» que la sustitución. En tanto que las NSOs se van sustituyendo a lo largo de la vida, el «potencial de plasticidad» del remodelado de los circuitos proporciona una respuesta más rápida, dando al animal un ajuste fino tanto a alta velocidad (transitorio) como a baja velocidad (permanente) de su sistema olfativo. Como es cierto de los ratones, es indudablemente cierto también en nuestro caso.

Ahora podemos salir a pasear y a gozar del aroma de las rosas.

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